不曉得各位飛官在航行時，除了目不轉睛地盯著手上的食物心想：「這東西也太美了吧」之外，有沒有曾想過手中的 joint 或煙鍋上的那坨精緻小花裡的神奇化學物質是從哪來的呢？

今天要來講的是，大麻花上面的「糖霜」們 ─ 草莓大福冰淇淋與棒棒糖的故事！

ㄊ...糖霜？！

靠近盛開中的大麻花一看，上面佈滿密密麻麻、白霜一般的小點，像是撒滿糖霜的薄荷冰淇淋。再湊近一點，會發現那些「糖霜」有些像是小棒棒糖，下面有柄、上面有一個大頭；有的像是一顆草莓大福冰淇淋攤放在葉表上，他們就是今天的主角 ─ 頭狀腺毛 (Capitate glandular trichomes)！

什麼是頭狀腺毛

在漫長的演化歷程中，植物們演化出了各式各樣的構造來增加自己的生存優勢，而茸毛 (trichome) 是其中之一。這些毛茸茸的傢伙帶來的好處可不少，像是抵禦植食動物或昆蟲侵擾、避免強烈紫外線過度照射、維持溫濕度及減少植物病原菌感染等等。這些功能不盡相同的茸毛通常具有截然不同的外觀，因此經常被分類學者用來做為鑑別物種的依據。

茸毛可以由單細胞 (unicellular) 或多個細胞 (multicellular) 組成，而依據腺體有無，可將茸毛二分為兩種類型。第一種是不具分泌功能的一般茸毛 (simple/non-glandular trichome, ST)，第二種是具有分泌功能的腺茸毛 (glandular-secreting trichome, GST)，又稱做腺毛。

腺毛最主要也最特別的特徵是 ─ 它們可以合成並分泌大量 (相對於茸毛的大小來說) 的代謝產物 (metabolite)，因此被形容是植物的「化學工廠 (chemical factories)」。腺毛通常由一個柄及一個「頭 (glandular head)」所組成，就像一根根小棒棒糖插在葉表皮上，但有時也能發現無柄的、具有分岔的、短或長的腺毛。依據頭的大小及柄的長度，又可以區分為盾狀 (peltate) 及頭狀 (capitate) 腺毛。

而大麻花上的糖霜們，其實就是三種形態不同的腺毛，包含：

• 有柄的頭狀腺毛 (Capitate stalked glandular trichomes)
• 無柄的頭狀腺毛 (Capitate sessile glandular trichomes)
• 球狀腺毛 (Bulbous glandular trichomes)

代謝產物包含什麼，他們可以幹嘛

這些具有分泌細胞的茸毛所分泌的代謝產物以萜類化合物 (terpenoids) 為大宗，但也有苯丙烷類化合物 (phenylpropanoids)、黃酮類化合物 (flavonoids)、甲基酮 (methyl ketones) 及醯糖 (acylsugars) 等，且這些化合物在植物防禦上扮演著不可或缺的角色。

以萜類化合物 (terpenoids) 來說，它們是腺毛中最常被發現、且量也最多的化合物。在矮牽牛屬 (Petunia Juss.) 的植物中，如果讓茸毛內原先會分泌的殺蟲物質消失，會讓植物體更容易遭受害蟲侵擾；而在番茄腺毛中的萜類化合物，可增加植物抵禦植物性病原菌的能力。

幾乎所有茄科 (Solanaceae) 物種的腺毛中都可以發現到醯糖 (acylsugars)。這種分子是天然的界面活性劑，會讓植物葉片變得黏踢踢，可以直接困住對植物有害的昆蟲或甚至讓它們窒息。使用醯糖作為防禦手段的，還有野生菸草屬的植物 Nicotiana attenuata。他們喜歡生長在野火剛燒過、一片空蕩蕩的地方，可想而知那裡寸草不生，誰出頭誰倒楣，也因此他們要面對的是一大堆病原菌及二十種以上的植食昆蟲所帶來的生存大挑戰！

你面對的是賈拉克瑟斯，燃燒軍團的埃雷達爾領主！

他們使用醯糖的方式有些不同。菸草天蛾 (Manduca sexta) 的幼蟲在享用菸草大餐的同時，會將含有醯糖的腺毛滲出液一起吞下肚。當醯糖經過天蛾消化道內的高 ph 值環境後，會讓支鏈脂肪酸去酯化，並使得幼蟲的排泄物及身上散發獨特的氣味。這種氣味會吸引螞蟻 (Pogonomyrmex rugosus) 前來報到，並搬走這些吃植物的傢伙們。真有你的 Nicotiana attenuata！

這個頭狀...毛...阿算了啦，跟我飛不飛有什麼關係啊

看到這邊，聰明的你應該想得到接下來的發展...沒錯！各位飛官熟知的大麻素們，像是 THCA (tetrahydrocannabinolic acid) 和 CBDA (cannabidiolic acid)，就是由雌花序上的腺毛所分泌。而讓不同品種具有獨特氣味的萜烯 (terpene)，同樣是腺毛的分泌產物。

那剛才提到大麻有三種不同類型的腺毛，他們各自的代謝產物有區別嗎？

棒棒糖其實是大福冰淇淋多一根竹籤嗎

過去研究發現大麻的三種腺毛中，有柄腺毛的頭部體積略大於無柄腺毛，而球狀腺毛的頭部體積是三者之中最小的。在其他研究中，發現有柄及無柄腺毛在許多特徵上十分相似，因此有人提出「無柄腺毛可能是有柄腺毛成熟前的樣子」這個假說。

在 2020 年，來自加拿大的研究團隊以多種方法觀察 「Finola」這個品種的大麻，嘗試驗證這個假說的可能性。此外，他們還想知道有柄及無柄腺毛中的代謝產物組成是否有差別。「Finola」具有較矮的植株高度且較快開花的特性，因此相當適合作為實驗材料。

接下來，讓我們來瞧瞧研究結果！

三種腺毛生做蝦款

為保留腺毛的完整外觀，研究團隊使用冷凍掃描式電子顯微鏡 (cryo-SEM) 來觀察三種腺毛的原始樣貌。結果顯示有柄腺毛的頭被多細胞組成的柄所抬高，而無柄腺毛則直接「坐」在表面上，完美符合草莓大福冰淇淋的模樣；球狀腺毛的尺寸較小，且有較小的儲存空腔。

代謝產物在頭裡面長怎樣

研究團隊分別使用螢光顯微鏡及穿透式電子顯微鏡 (TEM)，窺探代謝產物在空腔內的分佈情形。除了三種腺毛之外，還另外加入葉片上及雄花上的茸毛進行比對。

螢光顯微鏡的結果顯示：有柄腺毛和球狀腺毛發散出藍位移螢光 (blue-shifted fluorescence) (圖 b, f)，而雌花花萼上的無柄腺毛、葉子上的無柄腺毛及雄蕊上的無柄腺毛發散出紅位移螢光 (red-shifted fluorescence) (圖 c, d, e)。過去研究指出，強烈的藍移螢光代表裡面有高含量的大麻素，顯示出在這些不同類型的茸毛中，有柄腺毛有著最高含量的大麻素。

那個迷幻般的毛跟裡頭的估蟹，一度以為還在飛

相同的結果在高 THCA 含量品種 「Purple Kush」及「Hindu Kush」上也有觀察到，有柄腺毛的自體螢光都是藍藍一大根。

另外，穿透式電子顯微鏡的觀察結果顯示無柄腺毛的空腔中充滿許多小液滴 (droplets)，而有柄腺毛的空腔由一整個大液滴所填滿。

有柄的分泌細胞有比較多嗎

無柄腺毛在成熟葉片上的細胞數量為 8 (21 個樣本數，每一個的細胞數量都是 8)，在成熟花萼上的細胞數量也是 8 (樣本數 14，其中有 11 個細胞數量為 8) 。而有柄腺毛在成熟花萼上的細胞數量為 12 - 16。顯示有柄腺毛的分泌細胞數量更多。

有柄腺毛的比例有比較多嗎

如果有柄腺毛是由無柄腺毛發育而來的，那麼隨著花的成熟，應該可以觀察到有柄腺毛數量逐漸變多的現象。

結果顯示隨著花的成熟，花萼上的有柄腺毛比例由 30% 增加到 80-90%，且花萼長度與有柄腺毛比例呈現正相關並達統計上的顯著水準。表示花萼越成熟，上面有柄腺毛的比例越高，支持有柄腺毛是由無柄腺毛發育而來的假說。

化學物質組成

如果無柄腺毛是有柄腺毛的前身，那麼花萼上無柄腺毛的生物化學組成應該會更接近有柄腺毛，而不是葉片上的茸毛，或是雄蕊上的無柄腺毛。

研究團隊使用使用未成熟花萼、成熟花萼及葉子來檢驗這個假說，分別將材料塞入戊烷中，以及使用微毛細管 (microcapillary) 抽取出儲存空腔裡的物質並進行化學成份分析。

結果顯示隨著花萼的成熟，內含的單萜 (monoterpenes) 含量和單萜比倍半萜的比例 (monoterpenes to sesquiterpene ratio) 明顯上升，且大麻素總含量更高 (無論是 CBD 還是 THC)。另外，化學分析的結果也發現葉子與花萼分別具有截然不同的萜烯組成。

基因表現

轉錄組 (transcriptome) 分析結果顯示，三種類型腺毛的基因表現量顯著高於植物體的其他部位，大多數的表現的基因與單萜及大麻素的合成有關。

若將三種腺毛的基因表現量拿來比較，某些特定基因在有柄及無柄腺毛中的表現量又顯著高於球狀腺毛。

表示腺毛不僅可以生產大量大麻素，同時特化為分泌富含單萜之萜烯的工廠。

此外，成熟前和成熟後有柄腺毛在轉錄組上的相似性，再度為「有柄腺毛是由無柄腺毛發育而來」這個假說增添一分有力的證據。

歸納一下研究結果

想必大家看到這裡頭都昏了，沒關係我也是 🫠 來統整一下實驗得到的結果

• 螢光打在有柄腺毛上產生藍位移螢光，代表裡面有高含量的大麻素
• 有柄腺毛的分泌細胞數量更多
• 隨著花的成熟，花萼上有柄腺毛的比例越高
• 花萼與葉片上茸毛的萜烯組成不同
• 有柄腺毛中的大麻素及萜烯含量都顯著高於無柄腺毛
• 花萼上的腺毛高度的基因表現與單萜及大麻素的合成有關

綜合這些實驗結果，研究團隊認為「有柄腺毛是由無柄腺毛發育而來」這個假說是成立的，且雌花上的毛和葉子及雄花上的毛相比，有著截然不同的外觀及化學成分。

總結

我們一路從腺毛是什麼，講到腺毛對於植物來說有多麼重要，最後回顧了近期關於大麻花上面糖霜的研究。

研究證實大麻花上的腺毛是大麻素及萜烯的重要生產工廠 (Popo：不排除逮補)。此外，無柄腺毛和有柄腺毛除了在外觀上的差異外，也具有不同的分泌細胞數量，萜烯的組成也不同。並且成熟後有更多更香的大麻素及萜烯！

下次在起飛前，不妨花點時間，好好端詳一下這些精緻的棒棒糖及大福冰淇淋吧！(雖然可能已經乾到歪七扭八了)

Reference

• O-Acyl Sugars Protect a Wild Tobacco from Both Native Fungal Pathogens and a Specialist Herbivore
• Plant Glandular Trichomes - Natural Cell Factories of High Biotechnological Interest
• Cannabis glandular trichomes alter morphology and metabolite content during flower
• Secreting Glandular Trichomes: More than Just Hairs